Neuropsihologie - sinapsă

- Definiţie:

Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin joncţiuni funcţionale interneuronale denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronală sau neuro-efectoare (muşchi sau glande). La nivelul acestei porţiuni există diferenţieri morfofuncţionale ce determină excitaţia sau inhibiţia elementului postsinaptic, atunci când neuronul presinaptic intră în activitate. Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptică la cea postsinaptică nu este o simplă săritură de potenţial de acţiune, ci un proces mult mai complex, datorat faptului că membrana postsinaptică este inescitabilă electric.

In afară funcţiei sale în transmiterea excitaţiei sau inhibiţiei de la un neuron la altul, sinapsa este şi o zonă de comunicare intercelular prin care o celulă îşi exercită influenţele trofice asupra celeilalte.

Sherrington în 1897 a denumit acest loc de contact între doi neuroni sinapsă. Ramon y Cajal la începutul secolului a adus argumente morfologice şi experimentale pentru întreruperea continuităţii sistem nervos la nivelul joncţiunii interneuronale. Otto Loewi în 1921, a dovedit pentru prima dată existenţa mediatorilor chimici responsabili de transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei. În anul 1954 G.E. Palade a studiat ultrastructura sinaptică cu ajutorul microscopului electronic lămurind definitiv elementele ultrastructurale ale sinapsei.

- Clasificarea sinapselor

Din punct de vedere al modalităţii de transmitere a impulsului nervos, sinapsele se clasifică în:

- sinapse chimice, la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercită prin producerea unei neurosecreţii de către zona presinaptică. Aceste sinapse predomină la mamifere şi la om.

- sinapse electrice, asemănătoare morfologic cu cele chimice, dar la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face printr-un curent de acţiune. In general, aceste sinapse au spaţiu mai îngust decât primele (aproximativ 2 nm) faţă de 20-30 nm cât au sinapsele chimice. Sinapsele electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om sunt discutabile. Ele formează joncţiuni lacunare sau “gap junctions”, care se caracterizează prin existenţa unor punţi de joasă rezistenţă ionică, prin care ionii trec uşor dintr-o celulă în alta. La mamifere, ele au fost descrise doar în sinapsele din nucleul vestibular.

Din punct de vedere al naturii neurotransmiţătorului chimic s-au descris sinapse colinergice (acetilcolina), adrenergice (noradrenalina), dopaminergice (DOPA-mina), serotoninergice, gabaergice etc.

Din punct de vedere funcţional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii.

Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sinapse:

- tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fantă sinaptică mai lungă 30 nm, cu o membrană presinaptică îngroşată şi vezicule presinaptice sferice.

- tipul II, sinapse axo-somatice cu o fantă sinaptică mai îngustă (20 nm) cu o membrană presinaptică mai subţire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite.

- tipul III de sinapse sunt cele cu spaţiu sinaptic îngustat de 2 nm. Din acest tip fac parte sinapsele electrice.

Se descriu apoi în afară de sinapsele axo-dendritice şi axo-somatice, sinapse axo-axonice, dendro-dendritice, somato-somatice şi chiar dendro-somatice. Examinările ultrastructurale au relevat existenţa unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC şi periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la mulţi alţi neuroni prin convergenţă şi la rândul său poate trimite fibre la mai mulţi neuroni prin divergenţă. Foarte rar se întâlnesc neuroni în raport de 1 la 1. Cele mai multe legături sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. Aceste rapoarte determină securitatea sinaptică în interiorul sistemului nervos. Neuroplasticitatea structurală manifestată din viaţa embrionară se menţine aşa cum am văzut şi în perioada adultă.

- Neuroplasticitatea sinaptică

Sinapsele nu sunt formaţiuni statice, rigide, ci prezintă o mare plasticitate, care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent funcţionalitatea, de a fi înlocuite, de a spori sau de a se reduce ca număr în funcţie de statusul funcţional. Această plasticitate apare mai pregnant în cursul dezvoltării organismului, dar ea este prezentă şi la adult. Această proprietate are rolul de primenire necesară în anumite condiţii. Lezarea sau distrugerea sinapsei, duce la refacerea acesteia în aproximativ 60 de zile. Primenirea la adult este un proces de remodelare funcţională. Această înlocuire şi remodelare funcţională la adult se petrece în cca. 35-40 de zile. Acest proces se realizează atât datorită uzurii funcţionale, care în cazul sinapselor se realizează relativ rapid din cauza suprasolicitărilor, cât şi adaptarea permanentă a acestora la solicitările mereu crescânde. S-a constatat că sporirea complexităţii mediului ambiant duce la creşterea cu peste 10% a numărului crestelor sau sporilor dendritici. Se pot evidenţia trei direcţii sub care putem privii plasticitatea sinapselor: 1) în ceea ce priveşte calitatea şi cantitatea eliberării mesagerilor chimici; 2) calitatea şi numărul receptorilor postsinaptici şi 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. Plasticitatea secretorie este accentuată prin eliberarea unor mesageri principali sau secundari (neurotransmiţători, cotransmiţători şi neuromodulatori). Neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor, transformându-se din excitator în inhibitor şi invers. Receptorii postsinaptici pot creşte ca număr sau chiar suprafaţa postsinaptică poate creşte prin sporirea spinilor dendritici. Ca urmare unei solicitări dimensiunea spaţiului sinaptic se poate modifica şi el în funcţie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice.

- Structura sinapsei

Microscopia electronică a arătat că axonul presinaptic se termină la locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o porţiune lărgită de 0,5-2 µm, denumită din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai îngroşată a butonului terminal alcătuieşte zona sau membrana presinaptică. In apropierea butonului sinaptic, fibra nervoasă axonală îşi pierde teaca de mielină. In interiorul butonului există numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase decât într-un volum similar de citoplasmă celulară). Sunt în medie 10.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm, mai numeroase în apropierea spaţiului sinaptic. Veziculele se aglomerează în anumite puncte ale membranei presinaptice, iar în dreptul veziculelor membrana devine mai opacă. Veziculele conţin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmiţători chimici responsabili pentru transmiterea sinaptică. Morfologia veziculelor variază în funcţie de neurotransmiţătorul pe care-l conţine. Aşa de exemplu, veziculele din sinapsele adrenergice şi cele dopaminergice apar de diametru mai mare, granulare şi dense în centrul lor, pe când veziculele colinergice, glutamatergice şi gabaergice apar de diametru mai mic şi clare. Veziculele din sinapsele inhibitorii din cortexul cerebral apar turtite sau alungite în timp ce în sinapsele excitatorii apar rotunde. Veziculele reprezintă componentul cel mai important cantitativ, cel mai constant şi specific al terminaţiilor sinaptice.

Deşi cantitatea şi aşezarea veziculelor variază în diferite sinapse întotdeauna se poate observa o strânsă asociere a lor cu membrana presinaptică. Veziculele ar avea rolul să stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizaţi în zona pericarionului şi transportaţi prin microtubuli în butoni terminali. Din ele se eliberează apoi substanţa mediatoare.