Nucleul, cromozomii, diviziunea celulară

Gigi Durumare parte din informaţia genetică ( ADN ) a celulei, de unde şi rolul său de coordonator al tuturor proceselor vitale, celulare.

De asemenea, declanşează şi reglează toate procesele ce promovează şi conduc la diviziunea celulară. Contribuţia sa la transmiterea caracterelor ereditare este fundamentală. O celulă fără nucleu are o viaţă extrem de scurtă şi nu se mai poate divide.Un exemplu elocvent îl constituie hematiile adulte, anucleate, care trăiesc aproximativ 120 de zile şi nu mai sunt capabile de a se divide.

Privit la microscop nucleul apare sub forma unui corpuscul mai refringent decât citosolul în care e inglobat, a cărei formă variază în funcţie de specie, tipul de celulă, s.a. Marea majoritate a celulelor au un singur nucleu; există însă şi celule cu doi sau mai mulţi nuclei.Indiferent de numărul nucleilor există întotdeauna un raport constant între volumul nuclear şi cel citoplasmatic, pe care îl ţine sub control. Dimnesiunile sunt adesea de ordinul micronilor(10-40 metri); cei mai mici nuclei sunt la fungi, iar cei mai mari (0.4-1 mm) în oosferele şi zigoţii unor gimnosperme (Cycas). Forma sferică este cea mai frecventă şi caracteristică celulelor tinere embrionare şi cu viaţa latentă.În celule cu activitate metabolică intensă, nucleul este, adesea, lobat, aspect ce asigură un contact mai amplu cu citosolul.

Cercetările de microscopie fotonică, corelate cu cele de microscopie electronica, au relevat că, deşi caracterele morfologice sunt destul de variabile, structura nucleilor de la diversele specii de plante, fungi şi animale este relativ uniformă. Nucleul îşi modifică în mod constant şi drastic aspectul structural în timpul ciclului celular. Fiecare nucleu trece în cursul ciclului celular prin două etape fundamentale: interfazică şi de diviziune propriu-zisă. În aceste două perioade ale existentei sale nucleul are o structură fizică şi un comportament biochimic particular. Structura cea mai complexă o prezintă nucleul interfazic, în care microscopia electronică a relevat următoarele componente structural funcţionale: învelişul, carioplasma, cromonemata şi nucleolul.

Învelişul. Nucleul interfazic şi profazic este delimitat de un înveliş constituit din două citomembrane, separate printr-un spaţiu îngust, dar conexate din loc în loc, formând aperturi mici, numiţi pori nucleari. Prin pori se fac schimburi intense de substanţe între carioplasmă şi citosol. Membrana externă este conexată ( continuă ) cu membrana reticulului endoplasmatic, şi este, ca şi aceasta, de tip rugos ( are ataşaţi ribozomi ). Învelişul nuclear separă în spaţiul celular un compartiment nou, compartimentul nuclear sau genetic, întru-totul caracteristic celulelor eucariote.

În acest compartiment au loc fenomenele de replicare şi transcriere a informaţiei genetice. Aceste procese sunt astfel separate de cele de translaţie, care au loc în compartimentul citosolic.

Învelişul nuclear separă în spaţiul celular un compartiment nou, compartimentul nuclear sau genetic, întrutotul caracteristic celulelor eucariote.

În acest compartiment au loc fenomenele de replicare şi transcriere a informaţiei genetice. Aceste procese sunt astfel separate de cele de translaţie, care au loc în compartimentul citosolic.

Învelişul nuclear reprezintă unul dintre cele mai importante caractere discriminatorii dintre procariote şi eucariote.

Substanţa fundamentală a nucleului se numeşte nucleoplasmă (carioplasma); are o consistenţă fluidă, fiind formată dintr-un amestec de soluţii moleculare şi coloidale de substanţe organice şi minerale. Reprezintă mediul propice de existenţă şi exprimare a materialului genetic (a cromatinei / cromozomilor). În nucleoplasmă sunt înglobate celelalte două componente nucleare : cromonemata şi nucleolul.

Cromonemata este componenta structural-funcţională esenţială a nucleului, deoarece la nivelul ei este stocată, sub forma codificată, cea mai mare parte a informaţiei genetice, celulare.

Aşa cum rezultă din etimologia cuvântului (de la chroma = culoare, şi lat. nema = filament) această denumire a fost atribuită structurilor fibrilare, care se colorează intens cu anumiţi reactivi specifici, formate din molecule de ADN şi proteine bazice, numite histone. Moleculele de ADN interacţionează specific cu proteinele histonice, formând împreună fibre de cromatină. Ansamblul acestor fibre de cromatină din nucleul interfazic constituie cromonemata. Fiecare fibră de cromatină reprezintă un cromozom puternic despiralizat.

Cu alte cuvinte, cromonemata reprezintă substratul material al cromozomilor, sau forma sub care apar cromozomii interfazici.

Fibra de cromatină, „un şirag de mărgele”(!)

Analizate la microscopul electronic, fibrele de cromatină apar sub forma unor mărgele cilindrice, înfăşurate de o aţă (duplexul ADN). Ca urmare fibra elementară de cromatină este constituită dintr-o unitate structurală („mărgică”) care se repetă. Aceste unităţi repetitive au primit denumirea de nucleosomi.

Nucleosomul – are forma unui mic cilindru, constituit din proteine histonice, în jurul căruia se înfăşoară (ca într-o bobină) un fragment din molecula de ADN. Aşadar, nucleosomii sunt particule deoxiribonucleoproteice. Nucleosomii sunt ordonaţi uniseriat (unul după altul) şi sunt legaţi între ei printr-un alt segment al macromoleculei unice de ADN; acest segment internucleosomal (jurubiţa dintre doi nucleosomi) se numeste ADN de legătură ( „linker”). Molecula de ADN asigură, astfel, continuitatea structurală a fibrei de cromatină (a cromozomului).

Organizarea nucleosomală are o triplă semnificaţie funcţională şi anume:

• Asigură protecţia macromoleculelor de ADN; prin complexare cu proteinele histonice acestea nu mai sunt degradate de enzime;

• Induce împachetarea macromoleculelor de ADN;

• Reglează (inhibă) expresia genelor ( histonele fiind considerate ca represori generalizaţi şi nespecifici). Activitatea genelor este indusă de alte tipuri de proteine, „pasagere” în structura cromozomilor, numite nehistonice ( definite ca inductori specifici ai genelor).

În timpul ciclului celular, cromatina suferă metamorfozări drastice. Se structuralizează treptat în timpul diviziunii, ceea ce duce la individualizarea clară a cromozomilor. Prin această compactizare cromozomii devin mai scurţi şi este facilitată astfel, distribuţia (repartiţia) lor echilibrată în celulele fiice. Începând cu anafaza, cromozomii se despiralizează, fenomen care se desăvârşeşte în interfază. Relaxarea (despiralizarea) cromozomilor este strict necesară pentru realizarea proceselor de replicare şi transcriere a informaţiei genetice, care au loc in interfază.

Condensarea cromozomilor este iniţiată în profază şi atinge apogeul in metafază; are la bază o serie de spiralizări şi plieri succesive ale fibrei elementare de cromatină.

Nucleolul – Atât la microscopul electronic, cât şi fotonic, în nucleoplasmă se pot observa, în mod constant, una sau mai multe zone întunecate, granular-fibrilare; acestea sunt nucleolii formaţi din ADN, ARN, proteine si agregate ribonucleoproteice ( ARN + proteine), ce reprezintă particole ribozomale. Rezultă că nucleolii au rol în biogeneza ribozomilor. Nu sunt delimitaţi printr-o membrană de carioplasmă.

Cromozomii,

Unităţi structural-funcţionale ale materialului genetic

Fiecare cromozom este format dintr-o singură moleculă de ADN în constituţia căreia intră mai multe gene lincate, prin care sunt controlate anumite caractere ale organismului.

Fac excepţie ribovirusurile şi viroizii la care genomul este reprezentat de o macromoleculă de ARN.

Cromozomii, indiferent de modul lor de organizare fizică şi moleculară, sunt unităţi genetice permanente, care îşi conservă individualitatea, proprietăţile structural-funcţionale şi se transmit prin autoreplicare de-a lungul generaţiilor celulare.

Există doua tipuri fundamentale de cromozomi: procariot şi eucariot, care reprezintă două etape majore din evoluţia sistemelor biologice pe Terra.

Cromozomul de tip procariot este caracteristic bacteriilor şi algelor albastre verzi; are o organizare moleculară relativ simplă, fiind format dintr-o macromoleculă de ADN dublu catenară, elicală, circular covalent închisă, complexată cu o varietate de proteine, dar nu de tip histonic. Posedă însă un potenţial funcţional excepţional, în sensul că se replică continuu, iar procesele de transcriere şi traducere se desfăşoară simultan.

Genomul viral este constituit dintr-o moleculă de ADN sau ARN, unicatenară sau bicatenară, liniară sau circulară, închisă într-un înveliş de proteine. Are o funcţionalitate cu totul particulară. La viroizi genomul este în exclusivitate de tip ARN.